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作為底棲動物中最常見的類群之一,蜉蝣目是昆蟲綱一類較為原始的類群[1]。其生活史從卵開始,經過多次蛻皮,歷經稚蟲,亞成蟲,成蟲等時期。其中,卵期與稚蟲期生活在水中,占據生活史的大部分。成熟稚蟲經羽化后形成亞成蟲,亞成蟲再蛻皮一次形成成蟲,此時蜉蝣便不再攝食,開始準備繁殖,消化道肌肉和上皮組織退化。成蟲期持續時間很短,大多持續數小時至數天,完成繁殖后逐漸死亡[2]。因此表現為“存活期”較短,古人“此生如蚍蜉,朝生而夕死”的說法即是描述蜉蝣這種獨特的現象。
1. 生物學生態學特點
蜉蝣目稚蟲的外部形態多種多樣,此處僅以最常見的蜉蝣類之一——四節蜉屬(Baetis sp.)(圖1)作為代表對蜉蝣目稚蟲的一般形態特征進行介紹。蜉蝣目稚蟲的身體一般分為頭部,胸部,腹部三個部分。頭部前端一般具有1對觸角,腹部末端一般具有3根尾絲(少數類群僅具有2根尾絲)。蜉蝣目稚蟲一般為咀嚼式口器,隨著具體類群的食性不同,口器各部分可能會發生變化。胸部具有1-2對翅芽,以及3對足。腹部最顯著的特征為具有鰓,鰓的形態,數量,大小,著生位置都是重要的鑒別特征 [1]。
圖1 四節蜉屬(Baetis sp.)的形態結構
蜉蝣目稚蟲的鰓具有多種形態 [1],如圖2所示。四節蜉屬(Baetis sp.)的鰓位于腹部1 - 7節,單片,鰓片呈卵圓形(圖2G)。柔裳蜉屬(Habrophlebiodes sp.)的鰓位于腹部1 - 7節,大體呈絲狀,并從基部開始分裂(圖2D)。寬基蜉屬(Choroterpes sp.)的鰓7對,第1對絲狀,第2 - 7對大體呈片狀,后緣分裂為三枚尖突狀(圖2E)。細蜉屬(Caenis sp.)腹部第1節的鰓單枚,細長;第2腹節的鰓背葉擴大,呈四方形(圖2K),將腹部后幾節的鰓遮蓋住,形成鰓蓋的結構;第3 - 6腹節的鰓,片狀,單葉,外緣呈纓毛狀(圖2J)。
圖2 部分蜉蝣目稚蟲鰓的形態。
A.古絲蜉屬 Siphluriscus sp.;
B - C. 思羅蜉屬 Thraulus sp.;
D.柔裳蜉屬 Habrophlebiodes sp.;
E.寬基蜉屬 Choroterpes sp.;
F.似寬基蜉屬Choroterpides sp.;
G.四節蜉屬Baetis sp.;H.溪頦蜉屬Rhithrogena sp.;
I.刺蜉屬Caucasiron sp.;J - K. 細蜉屬Caenis sp.
其中,溪頦蜉屬鰓位于腹部1 - 7節,每枚鰓分為背腹兩個部分,背方的鰓呈片狀,膜質;腹方的鰓呈絲狀。溪頦蜉屬的膜質鰓片一般較大,直徑一般能達到2mm甚至更大;第1對和第7對的鰓片進一步擴大,甚至能彼此接觸;擴大的鰓片和腹板一同形成一個類似吸盤的結構,能夠很好地吸附在基質表面[1, 3]。結合扁平的身體,可以減少水流的沖擊,穩定地吸附在石塊表面,從而適應流速相對較高的微環境 [3].
圖3 溪頦蜉屬(Rhithrogena sp.)
鰓膨大形成類似吸盤的結構(周雄冬,2017)
2. 主要類群
根據Barber-James等于2008年的統計,蜉蝣目全世界目前約有42科400余屬3000余種,而截止2013年,中國共記錄蜉蝣304種,隸屬于16科 [1]。其中,四節蜉科(Baetidae),扁蜉科(Heptageniidae)、細蜉科(Caenidae)、蜉蝣科(Ephemeridae)、細裳蜉科(Leptophlebiidae)、小蜉科(Ephemerellidae)、河花蜉科(Potamanthidae)等較為常見。
3. 主要鑒別特征
如上文所述,蜉蝣目稚蟲的形態特點具有一致性的部分,但一些蜉蝣目稚蟲具有比較特殊的形態,在野外考察時,可以用于快速分類到科。四節蜉科(Baetidae)的稚蟲一般較為細長,不同于大多數蜉蝣目稚蟲的扁平狀,而是類似小魚的圓柱形,游泳姿態也形似小魚,鰓簡單膜質,通常為橢圓形(圖1)。扁蜉科(Heptageniidae)顧名思義,身體各部扁平,頭部大而寬,大體呈現前寬后窄,常匍匐于溪流中的各種底質(石塊、落葉等)下表面(圖4B)。蜉蝣科(Ephemeridae)作為名字與蜉蝣目(Ephemeroptera)名字相似的科,與大部分的蜉蝣形態差異卻較大,鰓 7 對位于腹部背面,第 1 對較小,第 2 - 7 對分背腹兩葉,且均為雙叉狀,鰓緣呈纓毛狀,在自然情況下,鰓會由前向后有節律地擺動。上顎發達,向前突出,呈明顯的齒狀(圖4C)。彎握蜉屬(Drunella sp.)是小蜉科(Ephemerellidae)的一屬,最明顯的特征為前足腿節明顯膨大,且前緣具有7 - 10枚小刺。此外,鰓位于腹部3-7節背板兩側,分背腹兩葉,背葉膜質單片,腹葉二叉,每叉又分為許多小葉(圖4D)。細蜉科(Caenidae)個體較小,最明顯的特征為第2對鰓的背葉擴大,甲狀,呈四方形(圖2K),覆蓋在其他鰓上,左右兩鰓在中部相互重疊(圖4E)。鱟蜉科(Prosopistomatidae)稚蟲是蜉蝣目中比較特化的類群,中胸背板極度延展成胸甲,向前與前胸合并,向后擴展到第 7 腹節的背面,向下方延伸與腹板緊密接合,形成一個較大的空腔,翅芽及6 對鰓全部隱藏在這個空腔中(圖4A) [1, 4]。
圖4 蜉蝣目稚蟲一些比較特殊的形態。
A.鱟蜉科 Prosopistomatidae;
B.扁蜉科Heptageniidae;
C.蜉蝣科 Ephemeridae;
D.彎握蜉屬Drunella sp.;E. 細蜉科 Caenidae
(吳素平攝)
除了這些形態較為特殊的類群外,大部分蜉蝣目稚蟲分類至科一級乃至屬一級,需要結合解剖結構與參考資料[1, 5]來進行分類。以四節蜉屬(Baetis sp.)為例,首先需要根據解剖特征將其分類至四節蜉科,再進一步將其分類至四節蜉屬。
參考文獻:
1. 周長發,蘇翠榮,歸鴻, 中國蜉蝣概述. 2015, 北京: 科學出版社.
2. 羅娟艷, 蜉蝣亞成蟲形態及羽化過程初探. 2017, 南京師范大學.
3. Zhou, X.,Z. Wang,M. Xu,W. Liu等, Stream power as a predictor of aquatic macroinvertebrate assemblages in the Yarlung Tsangpo River Basin (Tibetan Plateau). Hydrobiologia, 2017. 797(1): p. 215-230.
4. 段學花,王兆印,徐夢珍, 底棲動物與河流生態評價. 2010: 清華大學出版社.
5. Morse, J.C.,L.F. Yang,L.X. Tian, Aquatic Insects of China Useful for Monitoring Water Quality. 1994, Nanjing: Hohai University Press.